水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)是著名的商品木材，可广泛的应用于建筑、家具等方面，是东北主要的造林和用材树种之一。生态价值和经济价值高，与核桃楸、黄波罗并称为"东北三大硬阔"。具有耐严寒、抗干旱，抗烟尘和病虫害能力，也是优良的绿化和观赏树种；大叶白蜡(F. americana Linn.)，别名美国白蜡，其干形通直，树形优美，生长快，易繁育，但耐干旱能力较差，是优良的用材、庭园绿化和四旁绿化树种；小叶白蜡（F. sogdiana Bunge），树形优美，树干高大挺拔，材质坚韧有弹性，抗旱，是园林绿化、用材林、农田防护林的首选树种；绒毛白蜡(F. velutina Torr.)，原产美国，生长快、树干通直、纹理美观、耐水湿、抗盐碱，是盐碱地造林使用的重要树种之一。虽然水曲柳和三种白蜡均有各自的优良特性，但在我们的引种实验中发现，三种白蜡对东北的寒冷环境不适应，抗寒性均较差。主干极易冻死，从而造成整株的死亡或发育成无主干的簇状植株。为了充分利用水曲柳和三种白蜡的不同抗性及其优良的生长性状，获得理想的、具有优良生长和抗性的新种质，在2008~2017年期间，我们进行了水曲柳与三种白蜡的种间杂交以及优良子代的选育研究。 本研究通过对前期工作选出的抗旱、生长快、适应性强白蜡属种间优良杂种F1及其亲本进行干旱等胁迫下转录物组、蛋白组分析和甲基化分析，杂交种基因组甲基化水平低于亲本基因组 甲基化水平，且亲本幼苗基因组以内侧胞嘧啶的甲基化为主，F1的则以外侧为主。其F1代DNA甲基化水平较低和甲基化模式经历了较大的调整与杂种优势产生密切相关。转录组和蛋白质组分析也证实 Fl与亲本材料对干旱胁迫表现出不同代谢途径差异。在此基础上发现F1相对于亲本保持着较高的光合参数、抗氧化酶的活性、内源激素的含量以及节律 基因(LHY、TOC1)和干旱相关基因的表达量，明确了节律基因表达F1和亲本间没有明显 的周期性差异，但在表达幅度上F1显著大于亲本，这可能是杂种优势形成的主要原因; 进一步分析影响节律基因表达因素(干旱胁迫、MJ、NO和ABA)对其表达及对抗旱优势的 影响，结果表明，这些因素均能显著诱导节律基因和抗逆和信号通路相关基因的表达，F1表达幅度大于亲本，这种综合调控结果也是杂种抗旱优势的来源;最后根据本研究获得 一系列节律调控相关基因(FmWRKYs，FmCB1与FmTCPs等基因)表达的相关性及其启动子序列元件的联合分析, 提出节律基因与下游抗逆相关基因调控网络工作模型。总之，白蜡属种间杂种抗逆优势的分子机制产生于以下几个方面:相对于亲本较低的甲基化水平，在逆境下杂交 种的节律基因表达幅度高于于亲本，促进下游信号通路相关基因的表达，进而调控下游胁迫响应基因在杂交种与亲本间的差异表达，通过生理响应上的差异，形成杂交种抗逆性优势。节律基因在树木杂种优势形成机制中的作用研究还未见报道，本研究的结果将为林木遗传改良提供新的思路，开拓并丰富杂种优势理论。

东北林业大学

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